Генетическая история европейских скифов
Российские палеогенетики прочитали 131 древний геном с территории Великой Скифии. Они показали, что европейские скифы происходят от различных популяций населения бронзового века и генетически отличаются от азиатских скифов; описали родственные группы скифов Среднего Дона, включающие скифскую элиту; реконструировали фенотипические признаки скифов и особенности питания, в целом соответствующие историческим источникам. Впервые обнаружена распространенная среди скифов мутацию, связанную с непереносимостью фруктозы, которая встречается и в современных популяциях.
опубликовано на сайте PCR.NEWS
Скифы, степные кочевники железного века, обитали на огромной части Евразии, от северного Причерноморья на западе до Внутренней Монголии на востоке. В соответствии с географией скифов делят на европейских — кочевников причерноморских степей, и азиатских — это кочевые племена Сибири и Западной Азии. Те и другие объединены общими культурными традициями в скифский мир, имевший важное значение в политической, экономической и культурной жизни Евразии того времени.
В V веке до н.э. древнегреческий историк Геродот описал внешность и образ жизни классических европейских скифов, обитателей Великой Скифии — так древние греки называли территорию, простирающуюся от северного побережья Черного моря до верховьев Днестра и Среднего Днепра, а на севере-востоке достигавшую правобережья Дона. На этой территории остались многочисленные скифские курганы (от VII в. до н.э. до начала III в. до н.э.). Археологи узнают их по определенным артефактам — это «звериный стиль» в оформлении предметов, особые виды оружия, такие как композитные луки и акинаки (короткие мечи), а также характерная конская упряжь.
Существуют две основные гипотезы появления скифов в Северном Причерноморье в VII–VIII вв. до н.э. Согласно первой, скифы сформировались на базе как местных земледельческих, так и переселенческих племен срубной культуры позднего бронзового века. Вторая концепция предполагает, что скифы — это кочевые племена, мигрировавшие из Азии; их вероятной прародиной считается центральноазиатский регион. На сегодня генетических данных по классическим скифам было недостаточно для выяснения их происхождения. Интересно было также проверить, соответствовали ли скифы изложенным у Геродота представлениям об их внешности и образе жизни.
Задачу по исследованию геномов скифов поставили перед собой российские генетики под руководством академика РАН Евгения Рогаева, представляющие Научно-технологический университет Сириус, Биологический факультет МГУ, Институт общей генетики РАН, с участием антропологов и археологов из Москвы, Воронежа и Саратова. Статья с результатами их работы опубликована в журнале Science Advances.
Образцы
Ученые собрали антропологический материал и выделили ДНК 154 человек из захоронений бронзового и железного веков с территории Великой Скифии — это Средний Дон, Северо-причерноморская степь, Крым и предкавказская степь. Изученные скифские захоронения охватывали период ранних скифов (VII–V века до н.э.), классических (IV–III века до н.э.) и поздних скифов (II век до н.э. — II век н.э.). Кроме того, проанализировали образцы ДНК из соседних, современных скифам групп населения: это представители оседлого населения (IV–III вв. до н.э.) на Среднем Дону, кобанской культуры (VIII–IV вв. до н.э.) в предкавказской степи, индивиды из греческих захоронений в Крыму, оседлые группы из Волго-Камского региона (пьяноборская культура) и северокавказской степи (меоты).
Чтобы определить происхождение скифов, изучили геномы представителей более ранних культур бронзового века — катакомбной (III тысячелетие до н.э.) и срубной (II тысячелетие до н.э.). А для выяснения дальнейшей судьбы скифов проанализировали геномы более поздних кочевников — сарматов и аланов. Для сравнения использовали геномные данные ранее опубликованных древних и современных индивидов из базы Allen Ancient DNA Resource (AADR).
После проверки качества 289 геномных библиотек ученым удалось получить полногеномные данные от 131 индивидов (с покрытием до 20х), включая 78 человек из скифских захоронений раннего, классического и позднего периодов. Для 18 человек реконструированы только митохондриальные геномы.
Происхождение скифов
На графике главных компонент секвенированные геномы скифов образовали четыре кластера, названные главным (Scy_Major), южным (Scy_South), крымским (Scy_Crimea) и западным (SEra_West). По хронологии Scy_Major и SEra_West представляют период классических скифов, Scy_South — ранних скифов и Scy_Crimea — поздних скифов. Генетически далеки от них были описанные ранее индивиды скифской эпохи из Венгрии, сходные по материальной культуре, но не имевшие скифских погребальных практик; группа индивидов железного века из Молдовы оказалась генетически неоднородна.
В целом эти результаты демонстрируют значительную генетическую гетерогенность среди популяций европейских скифов, а также генетически отделяют их от ранее изученных кочевников железного века азиатской части скифского мира (саки, тагарцы, пазырыкцы).
Для выяснения генетического происхождения скифов авторы применили метод ADMIXTURE и моделирование qpAdm. Показано, что основная часть предковых компонентов в геномах скифов была получена от различных популяций бронзового века, причем у ранних и классических скифов преобладает вклад анатолийских земледельцев, а у поздних скифов — иранских земледельцев. В то же время не обнаружено прямой генетической связи между скифами и предшествующими популяциями бронзового века из того же региона, что указывает на высокую мобильность в евразийских степях в течение первого тысячелетия до н. э. Помимо основных степных предков бронзового века в группах скифов прослеживается генетическое родство с популяциями бронзового века Западной Европы и Балтики, но не Кавказа или Западной Азии. У европейских скифов найден очень небольшой вклад древнесибирского компонента, а у поздних скифов его нет вовсе, в отличие от индивидов пьяноборской культуры (в Нижнем Прикамье), где он по данным авторов составил 30-40%.
Результаты говорят также о различном происхождении скифов и оседлых нескифских популяций (население Семилукского городища на Среднем Дону). Они различаются и антропологически — черепа скифов характеризуются более крупным сводом, широким лбом и затылком, — и по изотопному составу углерода, азота и стронция.
Авторы проверили гипотезу о генетическом родстве скифов и сарматов. Анализ ADMIXTURE показал более выраженный неолитический анатолийский земледельческий компонент среди скифов по сравнению с сарматами, а также другими народами восточного скифского мира. Поиск сегментов общего происхождения (анализ IBD) в геномах скифов и сарматов также не выявил их значительного общего или близкого родства, что указывает на различное происхождение этих двух групп кочевников.
Родство
В Y-хромосомных и митохондриальных гаплогруппах скифов и других популяций железного века обнаружилось большое разнообразие. Авторы приходят к выводу об отсутствии прямой генетической преемственности по мужской и женской линиям между популяциями бронзового и железного веков на Среднем Дону, а также между различными в пространстве и времени скифскими группами. Значительное генетическое разнообразие скифов указывает на сложные контакты между древними группами и сложный характер их смешения.
В группе среднедонских скифов исследователи обнаружили множество индивидов, связанных родством первой и второй степени. Удалось реконструировать несколько родословных, в том числе один большой скифский клан, включающий 27 индивидов. Митохондриальные линии в этом клане были разнообразными, но все мужчины принадлежали к одной Y-хромосомной гаплогруппе R1a1a (R-Y2631).
Генетические данные указали на близкое родство между двумя скифами, принадлежащими к элите (образцы Dev1 и DS93), из самых богатых курганов. Dev1 — женщина в церемониальном головном уборе с золотыми деталями, вероятно, жрица. Другой погребенный человек, мужчина (DS93), также принадлежал к элите — погребальный инвентарь включал конское снаряжение, золотые и серебряные бляшки, украшенные изображениями антропоморфных божеств и животных в скифском зверином стиле. Палеопатологические данные демонстрируют несколько черт, по которым можно предположить, что этот мужчина жил в безбрачии, эти черты включают диффузный идиопатический гиперстоз скелета (болезнь Форестье), возможный диабет 2 типа и ожирение.
Большинство захоронений в скифских курганах Среднего Дона были коллективными, на двух или более человек. При этом потомков никогда не хоронили вместе с родителями, но часто рядом с родительскими курганами. С помощью оценки протяженности гомозиготных участком (метод ROH) авторы показали, что у большинство скифов родители были троюродными братьями и сестрами или даже более близкими родственниками. Таким образом, по крайней мере одна скифская группа практиковала эндогамию — браки внутри сообщества. Анализ скифов из других регионов не выявил признаков эндогамии.
Исчезновение скифов с исторической сцены до сих пор выглядит загадочным. Некоторые историки предполагают, что они были полностью истреблены позднейшими обитателями евразийских степей — сарматами. В поисках скифского генетического следа в более поздних популяциях авторы работы показали, что скифы имеют больше общих аллелей с популяциями Балтийского региона, Британских островов и славян, чем с южноевропейскими и кавказскими популяциями. Современные носители скифских линий мтДНК встречаются преимущественно в Польше, Дании и в северо-западных регионах России. Скифские Y-хромосомные линии — в южных регионах России, на Кавказе и Ближнем Востоке, но также в Северной Европе и Скандинавии. В целом геномный анализ показал, что генетический след, связанный со скифами, присутствует в средневековом и современном населении Европы, но не Азии.
Фенотипы
В описании Геродота и других древних историков скифы были рыжеволосыми, с бронзовой кожей и довольно тучными, а их женщины отличались мужеподобием. Рацион скифов в основном состоял из мяса, они также употребляли алкоголь. Для генетической реконструкции фенотипических черт внешности скифов авторы использовали систему HirisPlex, а также разработали собственный метод с использованием технологии пиросеквенирования PyroMark и ультракоротких ампликонов для целевого фенотипирования древней ДНК. Они нашли у нескольких скифов варианты гена MC1R, ассоциированные с рыжими волосами и веснушками и показали, что среди них встречались голубоглазые и светловолосые индивиды. Эти результаты согласуются с описаниями скифов в исторических источниках.
У большинства скифов отсутствовали варианты, связанные с непереносимостью алкоголя (гены ADH1B и ALDH2) в азиатских популяциях, и варианты, связанные с персистенцией лактазы (локус MCM6/LCT). Могли ли скифы пить молоко, остается неясным: вполне вероятно, они употребляли кисломолочные продукты, а возможно, молоко ферментировали для получения алкоголя. Но результаты показывают, что скифы не получили генетических вариантов устойчивости к лактозе от европейских земледельцев, у которых те находятся под сильным отбором.
Наконец, ученые провели скрининг патогенных вариантов в геномах скифов и других групп железного века и обнаружили 37 патогенных или вероятно патогенных. Этот скрининг не выявил однозначной генетической причины моногенного ожирения, диабета, гормонального дисбаланса или сексуальной дисфункции, но эти признаки имеют сложную этиологию, что затрудняет выявление генетических факторов. Скифы Среднего Дона и Крыма, а также представители семилукского населения и кобанской культур имели вариант p.His63Asp в гене HFE. Этот вариант связан с метаболизмом железа и может приводить к клиническим проявлениям гемохроматоза. Известно, что этим проявлениям способствует богатая мясом диета; таким образом, бронзовый цвет кожи скифов, описанному древними авторами, мог быть вызван комбинацией диеты и данного варианта HFE.
Впервые ученые нашли распространенный в геноме скифов генетический вариант — редкую мутацию ALDOB p.Ala150Pro, связанную с непереносимостью фруктозы. Гомозиготные носители этого варианта в современных популяциях неспособны есть фрукты, мед и другие продукты, содержащие фруктозу и фуран, это может стать для них фатальным. Но скифы придерживались мясной диеты и употребляли растения с низким содержанием сахара, а фрукты, по-видимому, не входили в их рацион, и это позволяло им избегать вредного проявления мутации. Авторы вычислили возраст мутации и показали, что общий предок скифов и всех современных людей, несущий мутацию p.A150P, жил в начале I тысячелетия до н. э.
Подводя итоги исследования, авторы подчеркивают, что регион, который Геродот называет Великой Скифией, исторически был динамичным и вряд ли характеризовался строгими культурными границами. Полученные данные поднимают вопросы о межгрупповых взаимодействиях в евразийских степях во времена бронзового и железного веков, которые в итоге сформировали современные европейские популяции.
На вопрос PCR.NEWS о самом значимом результате исследования и о том, оставили ли скифы генетический след в населении Европы, ответила первый автор статьи Татьяна Андреева, к.б.н., старший научный сотрудник Центра генетики и наук о жизни Научно-технологического университета «Сириус», зав. лаборатории эволюционной геномики ИОГен РАН.
«Мы показали, что скифские племена, населявшие описанную Геродотом Великую Скифию, произошли преимущественно на основе европейских групп бронзового века. Генетические связи с азиатскими популяциями, в первую очередь представителями скифо-сибирского мира, оказались минимальны. Что касается генетического наследия скифов, мы не получили доказательств того, что какой-либо из современных исследованных нами народов может считаться прямым потомком скифов. Удивительно, что немного большее число общих аллелей скифы имеют с современным населением западной Евразии, включая жителей северо-западных регионов России, а не с более южными популяциями Кавказа и Европы. При этом материнские генетические линии (мтДНК) встречаются у современных русских, а также у жителей Польши и Дании, отцовские (Y-хромосомные) линии распространены в южных регионах России, на Кавказе, на Ближнем Востоке, а некоторые встречаются на севере Европы и в Скандинавии».
Комментирует руководитель проекта, руководитель Научного центра генетики и наук о жизни Университета «Сириус», академик Евгений Рогаев.
«Можно отметить, что, несмотря на трудности работы с древней ДНК, удалось получить не только данные по генетическим вариантам, которые используются для популяционных анализов в археогенетических исследованиях, но и полногеномные данные высокого качества, пригодные уже для медико-генетических предсказаний. В результате у скифов была обнаружена мутация, гомозиготные носители которой, как известно, не могут употреблять продукты, содержащие фруктозу. Интересно, что эта мутация — самая распространенная генетическая причина непереносимости фруктозы в Западной Евразии.
Неожиданным оказалось и то, что эта обнаруженная нами у скифов мутация в настоящее время тоже не является специфичной для какой-то определенной популяционной группы. Мутация была распространена в группе скифов со Среднего Дона, а сейчас встречается по всей Европе.
Залогом успеха нашей работы стало междисциплинарное взаимодействие между генетиками, антропологами и археологами. Первая половина списка авторов в публикации — это сотрудники генетических лабораторий. Здесь особенно важен вклад первых авторов (Татьяна Андреева — во все аспекты работы, Анна Сошкина — в экспериментальную часть, Фёдор Гусев — в компьютерное и биоинформатическое обеспечение), а также остальных, которые обеспечили масштабный объем экспериментальных или биоинформатических данных, приведенных в работе.
Другая половина авторов — это археологи и антропологи. Сам проект стал возможен только благодаря многолетним исследований наших коллег из Института археологии РАН, НИИ антропологии им. Д.Н. Анучина МГУ и всех археологов, собравших уникальный и тщательно охарактеризованный материал. Такое сотрудничество показало высокую эффективность, и проведение полного цикла археогенетических исследований стало возможным у нас в стране».
подготовила Надежда Маркина
Источник
Tatiana V. Andreeva, Anna D. Soshkina, Fedor E. Gusev, Alexandra B. Malyarchuk, Gleb S. Dotsenko, Natalia A. Dudko, Maria Yu. Plotnikova, Svetlana S. Kunizheva, Andrey D. Manakhov, Tatiana V. Ustkachkintseva, Maria S. Protasova, Semyon A. Volodin, Alexandra P. Buzhilova, Yuriy D. Razuvaev, Natalia Ya. Berezina, Yakov B. Berezin, Anatoly R. Kantorovich, Vladimir E. Maslov, Dmitry G. Barinov, Maria V. Dobrovolskaya, Evgeny I. Rogaev. Genetic history of Scythia // Science Advances (2025), 11, eads8179. DOI: 10.1126/sciadv.ads8179