Лаборатория цитогенетики

 

Богданов Ю.Ф., Гришаева Т.М.

Консерватизм, изменчивость и эволюция мейоза. КМК, Москва 2020

(полный текст книги, pdf-файл)

 

 

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛАБОРАТОРИИ ЦИТОГЕНТИКИ в 2012 - 2016 гг.

 

1. Исследование структуры и молекулярной организации хроматина и синаптонемных комплексов (СК) экспериментальными методами и методами биоинформатики.

1. Исследование механизмов мейотической стерильности человека. Поиск критериев оценки генетических рисков использования в программе ИКСИ тестикулярных сперматозоидов, полученных от инфертильных пациентов.
2. Разработка методов оценки хромосомных нарушений в мейозе, вызванных лекарственными препаратами, и рисков трансгенерационных эффектов их действия.
3. Исследование закономерностей синапсиса, рекомбинации хромосом в профазе I мейоза у видов животных с нестандартными системами определения пола; видов с непостоянным числом хромосом и у полиплоидов.
4. Изучение функций специфических генов мейоза на моделях мейотических мутантов.

ТЕМЫ НИР

1. Тема НИР (2013-2016). Хромосомные механизмы мейоза и методы оценки их нарушений

при внешних воздействиях и бесплодии человека и животных.

2. Тема НИР (2017- 2019). Цитогенетические и эпигенетические механизмы мейоза, их роль в

нормальном сперматогенезе и формировании мейотической стерильности.

 

ПОДДЕРЖКА ИССЛЕДОВАНИЙ ЛАБОРАТОРИИ

МЕЖДУНАРОДНЫМИ И РОССИЙСКИМИ ГРАНТАМИ В 2010 -2016 гг.

 

№ п/п	Название фонда	Номер и название гранта	Руководитель	Сроки исполнения
1	РФФИ а	Грант №16-04-01447 - а «Клеточные механизмы и белковые маркеры мужского мейотического бесплодия»	Коломиец О.Л.	2016-2018
2	Инициативный научный проект, проводимый РФФИ и ГК по науке Министерства образования и науки Республики Армения	Грант №15-54-05058 (Арм_а) «Цитогенетические механизмы гибридогенного видообразования скальных ящериц рода Darevskia»	Спангенберг В.Е.	2015-2016
3	РФФИ офи-м	Грант №15-29-02649 офи-м «Цитогенетические механизмы дивергенции грызунов с разной степенью видовой дифференциации»	Матвеевский С.Н.	2015-2017
4	Программа Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем» Подпрограмма «Генофонды живой природы и их сохранение»	«Цитогенетические и эпигенетические различия мейоза у роющих млекопитающих из разно-хромосомных популяций и гибридов между ними»	Матвеевский С.Н.	2015-2017
5	РФФИ - а	Грант №13-04-02071-а «Динамика структурной организации петель хроматина в процессах синапсиса, кроссинговера и экспрессии генов на разных стадиях профазы I мейоза»	Коломиец О.Л.	2013-2015
6	Программа Президиума РАН «Живая природа: современ-ное состояние и проблемы развития» Подпрограмма «Динамика и сохранение генофондов»	«Иммуноцитохимическое исследование фенотипического проявления мутантных генов мейоза у ржи Secale cereale L.»	Богданов Ю.Ф.	2012-2014
7	РФФИ-мол-а	Грант №12-04-31425 мол-а «Цитогенетические механизмы начальных этапов видообразования у трех групп млекопитающих»	Матвеевский С.Н.	2012-2013
8	РФФИ-д	Грант № 11-04-07037-д Издание книги «Очерки о биологии и биологах второй половины ХХ века»	Богданов Ю.Ф.	2011 - 2012
9	РФФИ-а	Грант №10-04-00666-а «Поиск нуклеотидных последовательностей ДНК, прикрепляющих хромосомы к синаптонемным комплексам»	Богданов Ю.Ф.	2010 - 2012
10	РФФИ-а	Грант №08-04-01725-а. «Половой диморфизм в структурной организации и поведении хромосом в мейозе»	Коломиец О.Л.	2008 -2010

 

ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Световая, электронная, флуоресцентная и лазерная сканирующая конфокальная микроскопия.
2. Метод двойного иммуноцитохимического окрашивания препаратов распластанных ядер сперматоцитов и ооцитов с последующим проведением FISH с использованием нескольких ДНК-зондов к специфическим сайтам хромосом.
3. Собственный метод многораундового иммуноокрашивания препаратов.
4. СК-кариотипирование мейотических клеток; кариотипирование соматических клеток.
5. Биоинформатические методы исследования эволюции структурных белков мейоза и структурной организации петель хроматина.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ:

I. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМАТИНА И СИНАПТОНЕМНЫХ КОМПЛЕКСОВ МЕЙОТИЧЕСКОЙ ХРОМОСОМЫ

I.1. БИОИНФОРМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯДЕРНЫХ БЕЛКОВ

На основе биоинформатического анализа ядерных белков, участвующих в мейозе, у модельных организмов, представляющих основные филогенетические линии развития эукариот, установлено следующее.

Часть структурных белков хромосом эукариот возникла de novo у первых эукариот, а не унаследована ими от прокариот (Grishaeva, Zakharov, 2012).

Белки СК дрожжей и растений имеют ортологи в протеомах мхов, лишайников и папоротников. ASY1 несёт домен HORMA, структурирующий хроматин, и имеет родственные белки во многих протеомах (Hop1 дрожжей, SYCP1 позвоночных) (Гришаева, Богданов, 2013; Grishaeva, Bogdanov, 2014).

У мейотических шугошинов, защищающих когезию сестринских хроматид в анафазе первого деления мейоза, идентифицирован единственный консервативный домен, который у позвоночных содержит множество аргининовых остатков. Полученные данные поддерживают идею о независимой эволюции мейотических структур в разных филогенетических линиях эукариот (Grishaeva, et al., 2016).

 

Рис. 1. Порядок консервативных аминокислотных мотивов в мейотических шугошинах, включая шугошины O. sativa, Z. mays и D. melanogaster. Первые две буквы в названии белка (левая колонка) – это первые буквы латинского названия вида эукариот. Сверху вниз: мышь, человек, лягушка, рыба Danio, змея, рис, арабидопсис, кукуруза, дрозофила, дрожжи.

 

I.2. ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕТЕЛЬ ХРОМАТИНА В СПЕРМАТОЦИТАХ ЧЕЛОВЕКА

А. Выявлены сигналы FISH трех последовательно расположенных зондов на хромосоме 1 человека - в составе одной петли хроматина. На препаратах выявлены три линейно расположенных гибридизационных сигнала, составляющих при линейном рассмотрении локус хромосомы 1 общей длиной 487 991 н.п. Суммарная длина трех фрагментов хроматина составила 9,5 мкм (Рис. 2). Этот петлевой домен – наибольший из известных функциональных петлевых доменов мейотических хромосом человека (Спангенберг, 2013).

Рис. 2. Распластанное ядро сперматоцита I порядка человека. Пахитена. СК иммуноокрашены антителами к SYCP3 (белый). Линейно расположены три фрагмента хроматина, идентифицированные с помощью FISH с зондами длиной ~164 т.п.н. (желтый), ~163 т.п.н (красный), ~160 т.п.н (зеленый). Суммарная длина трех фрагментов хроматина 9,5 мкм. Bar - 5 мкм.

 

 

I.3. ДИНАМИКА ПЕТЕЛЬ ХРОМАТИНА В СПЕРМАТОЦИТАХ I ПОРЯДКА

НА ПРОТЯЖЕНИИ ДЛИТЕЛЬНОЙ ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА

Рис 3. Хромосома 17 человека. Красным и желтым цветом показана локализация уникальных фрагментов хромосомы 17 длиной 160 т.п.н. (желтый) и 90 т.п.н. (красный), к которым были использованы ДНК-зонды для исследования динамики укладки хроматина в структуре мейотической хромоcомы на разных стадиях профазы I мейоза.

 

 

 

Рис 4. Динамика структурной организации петель хроматина. FISH-анализ с ДНК-зондами к уникальным фрагментам хромосомы 17 длиной 160 т.п.н. (желтый) и 90 т.п.н. (красный). Окрашивание хроматина DAPI (синий), СК (зеленый); FISH с ДНК-зондом 160 т.п.н. (желтый), с ДНК-зондом 90 т.п.н. (красный). А – поздняя зиготена; Б — ранняя пахитена; В — средняя пахитена; Г — поздняя пахитена; Д средняя диплотена; Е — поздняя диплотена; A` – E` - схематическое отображение преобразований хроматина на стадиях профазы I мейоза. Bar - 5 мкм.

 

I.4. ИЗУЧЕНИЕ ЗАВИСИМОСТИ ДЛИНЫ ПЕТЕЛЬ ХРОМАТИНА В ПРОФАЗЕ I МЕЙОЗА ТЕПЛОКРОВНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ОТ КОМПОЗИЦИОННОГО СОСТАВА ДНК.

 

В изохорных компартментах изученных геномов человека, курицы и золотистого хомячка обнаружена обратно пропорциональная зависимость длины сравнительных петель ДНК от уровня содержания GC-пар. Для разных композиционных изохор геномов человека и курицы оценено количество генов в сравнительных петлях ДНК и выявлена почти полная их корреляция по данному параметру (Сизова Т.В., Карпова О.И., 2016).

 

II. МЕЙОТИЧЕСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

Бесплодие фиксируется, по разным данным, в 10-15% семей. Около 50% случаев обусловлено мужским бесплодием (Курило, 2014; Foresta et al., 2001). По данным литературы, шансы получения тестикулярных сперматозоидов для использования их в программе ИКСИ у пациентов с необструктивной азооспермией (НОА) составляет от 37 до 50% (Turek P.J., Johnson M.H., 2016), и только 13,4% мужчин, проходящих TEZE, становятся биологическими отцами (Vloeberghs et al.. 2015). Однако многие пары готовы рисковать, даже если шансы стать биологическими родителями равны 1% (Evers, 2016).

В связи с этим, разработка оценки возможности получения генетически нормальных сперматозоидов от каждого конкретного пациента с азооспермией и рисков их использования в программе ИКСИ стала одной из актуальных проблем современной репродуктологии. Исследование ранних стадий сперматогенеза инфертильных пациентов позволяет выяснить причины блока сперматогенеза и установить риски формирования анеуплоидных сперматозоидов и сперматозоидов с разрывами ДНК, выяснить причины блока мейоза на стадиях лептотены-диплотены профазы I мейоза.

 

Рис. 5. Сперматоциты I порядка, полученные из микробиоптата пациента с микроделецией SY1291 субрегиона AZFc Y-хромосомы. Осевые элементы хромосом и CК иммуноокрашены антителами к белку SCP3 (зеленый); ранние рекомбинационные узелки – антителами к белку RAD51 (розовый); поздние рекомбинационные узелки – антителами к белку mismatch-репарации – MLH1 (желтый); гистон гамма-H2AX (фиолетовый).

а. Зиготена. Типичная стадия "букета". Видны множественные сигналы белка RAD51 (розовый).

б. Стадия пахитены. Синапсис аутосомных бивалентов завершен полностью. Фокусы MLH1 видны на каждом СК. Половой бивалент (ХY) расположен на периферии ядра и не ассоциирует с СК аутосом.

в. Арест мейоза на стадии средней пахитены. Нарушение формирования структуры "полового тельца". Нарушение архитектоники ядра.

г. Разрывы в структуре СК (звездочки).

 

III. ОЦЕНКА НАРУШЕНИЙ МЕЙОЗА, ВЫЗВАННЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫМИ ПРЕПАРАТАМИ,

И РИСКА ИХ ТРАНСГЕНЕРАЦИОННОГО ДЕЙСТВИЯ

Снижение количества нормальных сперматозоидов (в среднем в 2,5 раза) и увеличение частоты терато- и некрозооспермии в эякулятах мужчин за последние 50 лет ХХ века отмечено в самых разных регионах мира. Предполагалось, что основной причиной этого явления может служить распространение органохлоринов в быту (Colborn & Smolen, 1998) и широкое внедрение антибиотиков в медицинскую практику (Коломиец и др., 2001; Wong et al., 2003). В связи с этим исследование повреждающего действия противомикробных лекарственных препаратов на хромосомы развивающихся половых клеток человека и животных приобрело особую актуальность.

Нами проведено иммуноцитохимическое исследование действия противомикробных препаратов на сперматоциты I порядка мыши. Циклофосфамид (ЦФ) использован в качестве положительного контроля. Установлено, что фурацилин (антисептик), цифран (антибиотик из группы фторхинолонов) и секстофаг (поливалентный пиобактериофаг) вызывают спектр однотипных хромосомных нарушений: а) формирование единичных фрагментов СК или осевых элементов хромосом; б) ассоциацию полового бивалента с аутосомными СК; в) нарушение формирования полового тельца; г) формирование унивалентов аутосом и половых хромосом; д) формирование кольцевых хромосом. Явление мейотической катастрофы (тотальная фрагментация хромосом в ядрах сперматоцитов I порядка) наблюдалось только после введения фурацилина и ЦФ (Рис. 6) (Ацаева, 2013; Коломиец и др., 2013)

Выявление структурных нарушений хромосом в незрелых половых клетках свидетельствует о риске формирования хромосомных нарушений в половых клетках, формирования наследственной патологии, новообразований, мужского и женского бесплодия, невынашивания беременности у потомков. Известно, что изменение числа или структуры хромосом является одной из главных причин аномалий развития эмбриона или плода, прекращения развития плода. Хромосомные нарушения выявляются у 50-70 % абортусов. Значительная часть хромосомных нарушений у пациентов с бесплодием формируется de novo.

Клетки с нарушением синапсиса хромосом подвергаются селекции. Однако в ядрах сперматоцитов с концевыми делециями хромосом и кольцевыми хромосомами не выявлены признаки пахитенного ареста и, следовательно, половые клетки с такими нарушениями не подвергаются селекции и могут привести к формированию сперматозоидов с аномалиями хромосом. В результате скрещивания интактных самок с самцами, получавшими перечисленные выше препараты в период, предшествующий спариванию, не удалось получить потомство от самцов, получавших циклофосфамид и фурацилин. В 5% сперматоцитов самцов из потомства отцов, получавших цифран, выявлены кольцевые хромосомы.

Рисунок 6. Основные типы нарушений, выявленные в структуре СК в ядрах сперматоцитов I порядка мыши. Иммуноокрашивание антителами к основному белку СК – SCP3 (зеленый), гистону γH2AX (красный); белкам кинетохора (АСА, красный). Хроматин окрашен DAPI. Bar - 2 мкм. а. Мейотическая катастрофа (МК) – тотальная фрагментация СК в ядрах сперматоцитов. Сперматоциты с признаками МК обнаружены только после введения фурацилина и циклофосфамида. б. Фрагменты СК (стрелка) в ядре сперматоцита. 1-ые сутки после окончания введения цифрана. Выявлены после введения всех использованных препаратов. в. Ассоциация полового бивалента с аутосомой (стрелка) в сперматоците самца мыши. Первые сутки после окончания введения бактериофага. г. Униваленты Х- и Y-хромосом. 10-е сутки после десятидневного введения цифрана. д. Униваленты аутосом. 10-е сутки после окончания введения цифрана. е. Униваленты Х-, Y-хромосом и аутосом. 10-е сутки после окончания введения цифрана. ж. Нарушение формирования структуры полового тельца. 10-ые сутки после окончания введения бактериофага. з. Кольцевой СК-бивалент. 10-е сутки после окончания введения фурацилина.

 

Впервые выявлено специфическое действие секстофага на мейотические хромосомы мыши. Секстофаг вызывал значительно меньшее количество нарушений в ядрах сперматоцитов I порядка мыши по сравнению с фурацилином, цифраном и циклофосфаном. Однако после введения секстофага впервые обнаружены отшнуровывающиеся от СК кольцевые структуры, окрашивающиеся антителами к основному белку латеральных элементов СК – SCP3 (Рис. 7) (Ацаева, 2013; Коломиец и др., 2013).

 

Рисунок 7. Формирование кольцевых структур в ядрах сперматоцитов мышей, исследованных на разных сроках после введения секстофага. Иммуноокрашивание антителами к основному белку СК – SCP3 (зеленый) и гистону γH2AX (красный). Bar - 2 мкм. а-б. 10-е сутки после окончания введения секстофага. Формирование кольцевых структур. Справа: разные этапы формирования кольцевых структур.

 

IV. ДЕГРАДАЦИЯ СК НА СТАДИИ ДИПЛОТЕНЫ У РАСТЕНИЙ ДИКОГО ТИПА

И МЕЙОТИЧЕСКИХ МУТАНТОВ РЖИ Secale cereale L.

Исследования мейотических мутаций ржи проводятся нами в течение многих лет на материале Петергофской генетической коллекции ржи, созданной к.б.н. С.П. Соснихиной и её коллегами. Изучение особенностей синапсиса хромосом на стадии профазы I мейоза проведено нами у растений ржи дикого типа и у асинаптических мутантов sy9 и sy19 ржи Secale cereale L. (Богданов и др. 1997; Соснихина и др. 2005; Симановский и др. 2014).

Известно, что синаптонемные комплексы (СК) после завершения их функционирования деградируют во время стадии диплотены. В материнских клетках пыльцы (МПК) ржи это происходит путем образования брешей в латеральных элементах СК и укорочения фрагментов СК до полного их исчезновения. Однако при контрастировании СК кислым раствором AgNO₃ эти бреши оказываются соединенными с помощью нитей, которые вытягиваются из латеральных элементов СК. По мере развития стадии диплотены и постепенного исчезновения фрагментов СК эти нити превращаются в субмикроскопические спирали (Рис 8 а-c) (Fedotova et al. 1989; Коломиец Богданов, 2007 Коломиец, 2001).

В результате иммуноцитохимического исследования СК в распластанных ядрах МКП ржи нами установлено, что нити и спирали, вытягивающиеся из латеральных элементов ржи, окрашиваются антителами к белку ASY1 Arabidopsis thaliana. (Рис. 8 е) Согласно данным Armstrong (2002), у арабидопсиса белок ASY1 не входит в состав собственно латеральных элементов СК и осевых элементов хромосом. Предполагается, что ASY1 связан с хроматином, ассоциированным с СК. По-видимому, ASY1 связан со спиральными осями мейотических хромосом на стадии диплотены-диакинеза. У асинаптических мутантов наблюдаются вариации деталей этого процесса (Симановский и др., 2014; Симановский, 2016).

 

Рис. 8. Трансформация осевых структур мейотических хромосом в распластанных ядрах мейоцитов растений дикого типа (а-с) и асинаптических мутантов ржи sy9 (d, e) на стадии диплотены-диакинеза Электронная микроскопия. МКП – электронная микроскопия; иммуноцитохимическое выявление белка ASY1 (зеленый), хроматин окрашен DAPI. Bar - 5 мкм.

 

V. ОСОБЕННОСТИ МЕЙОЗА У ТРИПЛОИДНЫХ ГИБРИДОВ

СКАЛЬНЫХ ЯЩЕРИЦ РОДА DAREVSKIA.

 

Впервые иммуноцитохимически исследованы особенности ключевых событий профазы I мейоза у самцов родительских видов и триплоидных гибридных самцов скальных ящериц рода Darevskia. Детально описана динамика конкурентного синапсиса гомеологичных хромосом, приводящая к формированию СК-тривалентов, динамика репарации двунитевых разрывов ДНК (DSBs) и mismatch-репарации в структуре СК-тривалентов триплоидных гибридов скальных ящериц. Несмотря на то, что нам не удалось обнаружить ни одного сперматоцита I порядка с полностью завершенным синапсисом хромосом и/или завершенной репарацией DSBs ДНК, мы получили убедительные доказательства продвижения сперматогенеза у исследованных триплоидов до зрелых тестикулярных сперматид. Полученные результаты свидетельствуют о различии в работе механизмов контрольно-пропускных пунктов (КПП) мейоза у исследованных гибридов ящериц и млекопитающих, у которых описанные нарушения мейоза приводят к аресту сперматогенеза на стадии пахитены.

Естественно, что ответ на вопрос о возможной фертильности описанных триплоидов (а, следовательно, их возможном участие в происхождении тетраплоидов и сетчатой эволюции скальных ящериц рода Darevskia) может быть получен только путем проведения масштабных экспериментов по скрещиванию триплоидных самцов с диплоидными самками.

 

Рис. 9. Особенности конкурентного синапсиса гомеологичных хромосом, репарации DSBs ДНК и кроссинговера в распластанных ядрах сперматоцитов I порядка гибридного самца D. unisexualis х D. valentini (3n = 57). Bar - 3 мкм.

A-D - осевые элементы хромосом и латеральные элементы СК иммуноокрашены антителами к белку SYCP3 (зеленый); фокусы DSBs ДНК – антителами к белку RAD51 (розовый); фокусы mismatch-репарации – антителами к белку MLH1 (красный), центромеры – антителами CREST (желтый).

A`-D` - схемы гомеологического синапса хромосом. На схеме гомеологи в CК-тривалентах показаны разными цветами (зеленым, коричневым или голубым) (Spangenberg et al., 2017).

 

VI. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ МЕЙОТИЧЕСКИХ ХРОМОСОМ У ГИБРИДОВ ЖИВОТНЫХ, ГЕТЕРОЗИГОТНЫХ ПО МНОЖЕСТВЕННЫМ РОБЕРТСОНОВСКИМ (Rb) ТРАНЛОКАЦИЯМ

 

На примере млекопитающих с широкой хромосомной изменчивостью показана вариабельность степени фертильности у гетерозиготных животных. Это обусловлено разными сценариями поведения мейотических хромосом: от нормального прохождения всех стадий мейоза до ареста на стадии пахитены.

В сотрудничестве с научными коллективами других институтов нами исследован мейоз у гибридов нескольких видов млекопитающих между разнохромосомными формами: у восточной слепушонки Ellobius tancrei, обыкновенной бурозубки Sorex araneus, барабинских хомячков Cricetulus barabensis, эверсмановых хомячков Allocricetulus, ближневосточных слепышей Nannospalax ehrenbergi.

У самцов внутривидовых гибридов, полученных в результате скрещивания разнохромосомных форм исследуемых видов животных, выявлены различные типы СК-мультивалентов, в том числе быстрые и медленные СК-триваленты, цепочки, сформированные в результате ассоциации открытых СК-тривалентов, и СК-мультиваленты, сформированные вследствие синапсиса между монобрахиально гомологичными Rb-метаценриками и акроцентриками (Рис.10) (Коломиец с соавт., 1989; Matveevsky, Kolomiets, 2016).

 

Рис. 10. Синапсис хромосом в сперматоцитах 50-хромосомного гибрида слепушонок E. tancrei. Гибрид получен в ИБР РАН д.б.н. Баклушинской И.Ю. от скрещивания двух 50-хромосомных форм восточных слепушонок, имеющих разные робертсоновские (Rb) слияния. а – прогнозируемые конфигурации хромосом, составленные на основе данных Zoo-FISH (Романенко Светлана, ИМКБ СО РАН); b – электронно-микроскопическое изображение части сперматоцита. Видна сложная конфигурация хромосом, ассоциированная с половым (ХХ) бивалентом. с – Сперматоцит на стадии пахитены. Иммуноокрашивание антителами к осевым элементам СК – SCP3 (зеленый), к поздним рекомбинационным белкам – MLH1 (желтый). Хроматин окрашен DAPI (голубой). Врезка: сформированы два СК-тривалента и один СК-тетравалент, ассоциированный с открытым половым (ХХ) бивалентом.

 

VII. ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ С РАЗНЫМИ СИСТЕМАМИ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ

Точное представление о деталях сценария поведения половых хромосом у представителей гетерогаметного пола разных видов животных важно для идентификации субстадий профазы I мейоза, изменений в структуре и поведении половых хромосом при действии на организм экстремальных факторов в природе и в эксперименте; определения стадии мейоза, на которой блокируется мейоз. В нашей лаборатории исследованы: скальные ящерицы р. Darevskia (ZZ♂/ZW♀), домашние курицы Gallus domesticus (ZZ♂/ZW♀), горная слепушонка Ellobius lutescens (XO♂/XO♀), восточная E. tancrei и обыкновенная E. talpinus слепушонки (XX♂/XX♀).

Восточная и обыкновенная слепушонки – удивительные виды, у которых изоморфные половые хромосомы выявлены и у самцов, и у самок (XX♂/XX♀) (Воронцов, Раджабли, 1967). У самок ХХ-хромосомы синаптируют полностью, что приводит к формированию СК-бивалента, неотличимого от СК аутосом (Кolomiets et al., 2010).

Первоначально детали синапсиса ХХ-хромосом в профазе I мейоза у самцов E. tancrei были выявлены электронно-микроскопически (Коломиец и др., 1985; Bogdanov et al., 1986).

У самцов ХХ-хромосомы формируют закрытый СК-бивалент, в котором выявляются лишь короткие прителомерные участки СК, а в центральной зоне ХХ-бивалента сохраняется протяженная зона асинапсиса. На одной из осей выявляется электронноплотное ядрышкоподобное тельце. По мере продвижения профазы I мейоза, ХХ-бивалент выселяется на периферию ядра и формирует структуру полового тельца (Kolomiets et al., 1991). Таким образом, в целом, особенности синапсиса и поведения XX-хромосом в профазе I у самцов E. tancrei имеют черты мужского мейотического поведения, характерного для самцов с гетероморфными половыми ХY-хромосомами (Kolomiets et al.,1991; 2010; Матвеевский, 2011).

Эти наблюдения позволили предполагать "скрытый" гетероморфизм идентичных по морфологии и картине распределения G-бэндов ХХ-хромосом у самцов обоих видов слепушонок, механизмы определения пола которых до сих пор неизвестны.

Однако недавние иммуноцитохимические исследования выявили значительные отличия в деталях инактивации хроматина ХХ-хромосом в профазе I мейоза самцов двух видов слепушонок. Наиболее отчётливыми эпигенетическими различиями ХХ-хромосом оказалось формирование на одной из хромосом электронно-плотных телец, которые ранее были ошибочно названы нами "ядрышкоподобными тельцами" (ЯПТ). Позже выяснилось, что материал ЯПТ интенсивно окрашивается DAPI, специфически связывающимся с ДНК, и иммуноокрашивается антителами к гистону гамма-Н2АХ и SUMO-1 (Рис. 11). Таким образом, результаты иммуноморфологического исследования позволяют предполагать, что причиной частичного асинапсиса ХХ-хромосом у самцов могут являться не структурные отличия ХХ-хромосом, а особенности инактивации хроматина в каждой из этих двух хромосом, идентичных по морфологии и картине распределения G-бэндов (Маtveevsky et al., 2016).

 

 

Рис. 11. Многораундовое последовательное иммуноокрашивание сперматоцита обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus. Малиновый цвет – белок центрального элемента СК SCP1, зеленый цвет – белок боковых элементов СК SCP3, желтый цвет – поздние рекомбинационные узелки (белок MLH1), красный цвет – центромеры (CREST), белый цвет – белок SUMO-1, фиолетовый цвет – белок гамма-H2AX. На микрофотографии сперматоцита слепушонки видно, что все хромосомы акроцентрические и имеют по одному рекомбинационному узелку в противоположных от центромеры теломерных участках. Половые хромосомы выселены на периферию пахитенного ядра и «окутываются» белковым одеялом (в данном случае, белки SUMO-1, гамма-H2AX). Идентичные по морфологии и рисунку G-полос мужские половые хромосомы (ХХ) слепушонок ведут себя так же, как и гетероморфные половые хромосомы большинства млекопитающих.

 

 

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

I. МОНОГРАФИИ

1. Богданов Ю.Ф., Коломиец О.Л. Синаптонемный комплекс – Индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. М.: KMK Scientific Press Ltd. КМК. 2007. 358 С. (Издание по гранту РФФИ-д)

2. Богданов Ю.Ф. Очерки о биологах второй половины ХХ века. М.: KMK Scientific Press Ltd. 2012. 502 С. (Издание по гранту РФФИ-д)

3. Богданов Ю.Ф. "Консерватизм и эволюция мейоза. Монография // Изд-во Lambert Academic Publishing (Germany). 2016.106 С.

 

 

 

II. СПИСОК НАУЧНЫХ СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ В ОТЕЧЕСТВЕННЫХ И

ЗАРУБЕЖНЫХ РЕЦЕНЗИРОВАННЫХ ЖУРНАЛАХ 2008-2017 гг.

1. Маtveevsky S., Bakloushinskaya I., Kolomiets O. Unique sex chromosome systems in Ellobius: How do male XX chromosomes recombine and undergo pachytene chromatin inactivation? Scientific Reports. 2016. Jul 18;6:29949. doi: 10.1038/srep29949. IF=5,23. http://www.nature.com/articles/srep29949

2. Spangenberg V., Arakelyan M., Galoyan E., Matveevsky S., Petrosyan R., Bogdanov Yu., Danielyan F., Kolomiets O. Reticulate evolution of the rock lizards: meiotic chromosome dynamics and spermatogenesis in diploid and triploid males of the genus Darevskia. Genes 2017, 8(6), 149. IF=3.6. http://www.mdpi.com/2073-4425/8/6/149

3. Grishaeva Т.М. Kulichenko D., Bogdanov Yu.F. Bioinformatical analysis of eukaryotic shugoshins reveals meiosis-specific features of vertebrate shugoshins. PeerJ. 2016. 4:e2736.2016. 4:e2736. IF=2,18. https://peerj.com/articles/2736/

4. Matveevsky S., Kolomiets O. 2016. Synaptonemal complex configurations in Robertsonian heterozygotes // Цитология. 2016. Т. 58. № 4. С. 309–314. (РИНЦ, e-library) IF=0,551. http://www.tsitologiya.cytspb.rssi.ru/58_4/matveevsky.pdf

5. Гришаева Т.М., Богданов Ю.Ф. Эволюционный консерватизм белков рекомбинации и изменчивость мейоз-специфичных белков хромосом // Генетика. 2017. Т. 53. № 5. С. 545-550. IF=0,497

6. Брагина Е.Е., Арифулин Е.А., Лазарева Е.М., Лелекова М.А., Коломиец О.Л., Чоговадзе А.Г., Сорокина Т.М., Курило Л.Ф., Поляков В.Ю. Нарушение Конденсации хроматина сперматозоидов и фрагментация ДНК сперматозоидов: есть ли корреляция? // Андрология и генитальная хирургия. 2017. 18 №1. С. 48-61. DOI: 10.17650/2070-9781-2017-18-1-48-61

7. Богданов Ю.Ф. Инвертированный мейоз и его место в эволюции путей полового размножения // Генетика Т.52 № 5. С. 541-560. IF=0,497. http://elibrary.ru/item.asp?id=26068309

8. Ловинская А.В., Колумбаева С.Ж., Абилев С.К., Коломиец О.Л. Иммуноцитохимический анализ нарушений структуры синаптонемных комплексов в ядрах сперматоцитов мыши при воздействии компонента ракетного топлива // Гигиена и санитария. 2016. 95(3). С. 293–296. e-library IF=0,51. http://elibrary.ru/item.asp?id=25843026

9. Ловинская А.В., Колумбаева С.Ж., Коломиец О.Л., Абилев С.К. Генотоксическое действие пестицида фипронила на соматические и генеративные клетки мышей // Генетика. 2016. Т. 52, № 5. С. 561–568. IF=0,497. http://elibrary.ru/item.asp?id=26068310

10. Сизова Т.В., Карпова О.И. Длина петель хроматина в профазе I мейоза теплокровных позвоночных зависит от композиционного состава ДНК // Генетика. 2016. Т.52. № 11. С. 1241–1248. IF=0,497. http://elibrary.ru/item.asp?id=27256410

11. Богданов Ю.Ф. Неканонический мейоз у нематоды Caenorhabtitis elegans как модель для изучения молекулярных основ синапсиса, кроссинговера и сегрегации гомологичных хромосом // Генетика. 2017. В печати.

12. Matveevsky S., Bakloushinskya I., Tambovtseva V., Romanenko S., Kolomiets O. Analysis of meiotic chromosome structure and behavior in Robertsonian heterozygotes of Ellobius tancrei: a case of monobrachial homology. Comp. Cytogenet. 2015 V. 9 №4 691-706. IF=1,4. http://compcytogen.pensoft.net/articles.php?id=5674

13. Криницына А.А., Сизова Т.В., Заика М.А., Сперанская А.С., Сухоруков А.П. Простой и быстрый метод выделения ДНК из гербарных образцов долгого срока хранения // Биохимия. 2015, т. 80, № 11. С. 1698 – 1706. IF=1,3. http://elibrary.ru/item.asp?id=24852287

14. Гуреева А.В., Феоктистова Н.Ю., Матвеевский С.Н., Коломиец О.Л., Суров А.В. Дифференциация видов эверсмановых хомячков (Allocricetulus, Cricetinae): экспериментальная гибридизация // Зоологический журнал. 2015. Т. 94, № 5. С. 614–620. IF=0,4. http://elibrary.ru/item.asp?id=23300025

15. Matveevsky S.N., Malygin V.M., Lebedev V.S., Poplavskaya N.S., Surov A.V., Kolomiets O.L. Sporadic disorders in the meiotic prophase I in Cricetulus barabensis hybrids (Cricetidae, Rodentia) do not lead to reproductive isolation between karyomorphs // Caryologia. 2014. V.67.№ 2. P. 149-154. IF=0,849.

16. Grishaeva T.M., Bogdanov Y.F. Conservation and Variability of Synaptonemal Complex Proteins in Phylogenesis of Eukaryotes // Intern. J of Evolutionary Biology V. 2014. ID 856230, 16 pages.

17. Симановский С.А., Матвеевский С.Н., Иорданская И.В., Спангенберг В.Е., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф. Спирализованные структуры латеральных элементов синаптонемных комплексов на стадии диплотены мейоза у ржи содержат белок ASY1 // Генетика.. 2014. Т. 50. № 10. С. 1249-1253.

18. Сизова Т.В., Карпова О.И. Эволюционная консервативность локализации СКАР ДНК в геномных изохорах теплокровных позвоночных // Молекулярная биология. 2014. Т. 48. № 3. С. 403-406.

19. Богданов Ю.Ф. Талантливый исследователь генетического контроля мейоза. К 75-летию И.Н. Голубовской // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2014. Т. 18. № 2. С. 228 - 334.

20. Камзолкина О.В., Мажейка И.С., Штаер О.В., Кудрявцева О.А., Мухин В.А. Эндомембранная система у грибов: классическое и современное представления // Цитология. 2014. Т. 56. С. 549-561. IF= 0,475

21. Grishaeva T.M., Spangenberg V.E., Kolomiets O.L. Dadashev S.Ya., Bogdanov Yu.F. Peculiarities of Chromosome Organization in Meiosis // Cell and tissue biology. 2013. V. 7. 4. P. 343-346. IF=0,521.

22. Коломиец О.Л., Ацаева М.М., Дадашев С.Я., Абилев С.К., Спангенберг С.В., Матвеевский С.Н. Нарушения структуры синаптонемных комплексов и особенности селекции сперматоцитов I порядка у мыши в ответ на введение лекарственных препаратов // Генетика. 2013. Т. 49. № 9. С. 1261-1269. IF=0,427.

23. Гришаева Т.М., Богданов Ю.Ф. О происхождении белков синаптонемного комплекса. Поиск родственных белков в протеомах водорослей, низших грибов, мхов и простейших животных // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 2. С. 335-342. IF= 0,276.

24. Курило Л.Ф., Андреева М.В., Коломиец О.Л., Сорокина Т.М., Черных В.Б., Шилейко Л.В., Демикова Н.С., Козлова С.И. Генетические синдромы с нарушениями развития органов половой системы // Андрология и генитальная хирургия. 2013. № 4. С.14-24. IF= 0,112.

25. Ацаева М.М., Джамбетова П.М., Коломиец О.Л., Абилев С.К. Разрывы хромосом в сперматоцитах I порядка мыши, вызванные фурацилином // Известия Кабардино-Балкарского НЦ РАН. Биология. Медицина. 2013. Т. № 2. С. 34-37.IF=0,022.

26. Сафронова Л. Д., Чубыкин В.Л. Мейотический драйв у мышей, содержащих в геноме t-комплекс // Генетика. 2013. T. 49. № 9. 1021–1035. IF=0,427.

27. Bakloushinskaya I.Yu., Matveevsky S.N., Romanenko S.A., Serdukova N.A., Kolomiets O.L., Spangenberg V.E., Lyapunova E.A., Graphodatsky A. S. A comparative analysis of mole voles sibling species Ellobius tancrei and E. talpinus (Cricetidae, Rodentia) by chromosome painting and synaptonemal complexes structures of hybrids // Cytogenet. Genome Res. 2012. V.136. P. 199-207.(IF= 1, 839).

28. Bogdanov Yu.F., Spangenberg V.E., Dadashev S. Ya., Vityazeva I.I., Bogoliubov S.V., Kolomiets O.L. Morphological Manifestation of Unique DNA Segments in Human Meiotic Prophase I // Cell and Tissue Biology, 2012, Vol. 6, No 5-6. P. 407–411. (IF=0,521).

29. Chubykin V.L. The Nature of Mildly Deleterious Mutations Eliminated upon Sexual Reproduction in Meiosis // Advances in Life Sciences 2012. V. 2. № 6. P. 156 -169. IF отсутствует

30. Grishaeva T.M., Zakharov I.A. Comparison of eukaryotic nuclear proteins with prokaryotic proteins: implications for eukaryogenesis // Current Topics in Genetics. 2012. 5: P. 31 – 36. (IF отсутствует)

31. Matveevsky S.N., Pavlova S.V., Acaeva M.M., Kolomiets O.L. Synaptonemal complex analysis of interracial hybrids between the Moscow and Neroosa chromosomal races of the common shrew Sorex araneus showing regular formation of a complex meiotic configuration (ring-of-four) // Comparative Cytogenetics. 2012.V. 6. N 3. P. 301–314. (IF= 0,755).

32. Курило Л.Ф., Сорокина Т.М., Черных В.Б., Брагина Е.Е., Гордеева Е.Г., Шилейко Л.В., Мясников Д.А., Гончарова Н.Н., Марченко Л.А., Жагур Н.А., Сомова М.М., Коломиец О.Л. Структура генетически обусловленных заболеваний органов половой системы человека //Андрология и генитальная хирургия. 2011. № 3. С.17- 26. (IF= 0,112).

33. Мажейка И.С., Кудрявцева О.А., Камзолкина О.В.. Контроль продолжительности жизни у грибов и других организмов. Концепция весов // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. С. 243–268. (IF=0,470)

34. Spangenberg V.E., Dadashev S.Ya., Kolomiets O.L., and Bogdanov Yu.F. DNA Repeated Sequences May Be Involved in Synaptonemal Complex Formation //Cell and Tissue Biology, 2011, Vol. 5, No. 3, pp. 228–234. (IF=0,521).

35. Kolomiets O.L., Matveevsky S. N., Bakloushinskaya I. Yu. Sexual dimorphism in prophase I of meiosis in mole vole (Ellobius talpinus Pallas) with isomorphic (XX) chromosomes in males and females // Comparative Cytogenetics. 2010. V. 4. № 1. P. 55 - 66. (IF= 0,755)

36. Баклушинская И.Ю., Романенко С.А., Графодатский А.С., Матвеевский С.Н., Ляпунова Е.А., Коломиец О.Л. Роль хромосомных перестроек в эволюции слепушонок рода Ellobius (Rodentia, Mammalia) // Генетика. 2010. Т. 46. № 9. С. 1290-1293. (IF=0,427)

37. Голубцов С.В., Соснихина С.П., Иорданская И.В., Войлоков А.В., Михайлова Е.И., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф. Полустерильный мейотический мутант sy11 ржи Secale cereale L. с гетерологичным синапсисом хромосом // Генетика 2010. Т. 46. № 6. C. 774-781. (IF=0,427)

38. Гришаева Т.М., Дадашев С.Я., Богданов Ю.Ф. Анализ in silico структурной основы функциональных различий соматических и мейотических форм когезинов SCC3/SA/STAG // Информационный вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. №. 1. С. 96-105. . (IF=0,276)

39. Захаров И.А., Дадашев С.Я., Гришаева Т.М. Ортологи белков мейоза в протеомах прокариот // Доклады Академии наук. 2010. Т. 435. № 5. С. 696-698. (Orthologs of meiotic proteins in prokaryotic proteomes. Zakharov IA, Dadashev SY, Grishaeva TM. Dokl Biochem Biophys. 2010 Nov-Dec; 435: 327-329. (Импакт-фактор JCR 0,322)

40. Спангенберг С.Е., Дадашев С.Я., Матвеевский С.Н., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф. Каким образом хромосомы прикрепляются к синаптонемным комплексам? // Генетика. 2010. Т. 46. № 10. С. 1363-1366. (IF=0,427).

41. Чубыкин В.Л. Эпигенетический механизм эффекта слабо-вредных мутаций на жизнеспособность потомства и их коррекция в мейозе // Генетика. 2010. Т.46. N 10. С. 1367-1370. (IF=0,427).

42. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М. Современные представления о роли разных семейств мобильных элементов в геномах эукариот // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129. №2. С. 115-123. ( IF=0,553)

43. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М. Сравнительный анализ молекулярно-генетических характеристик и функций мобильных элементов в геномах эукариот // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129. №3. С. 248-256. ( IF=0,553)

44. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М., Чубыкин В.Л. Особенности системного замалчивания гомологичных последовательностей в процессе РНК-интерференции // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129. №5. С. 419-439. ( IF=0,553)

45. Соснихина С.П., Михайлова Е.И., Цветкова Н.В., Войлоков А.В., Ловцюс А.В., Иорданская И.В., Коломиец О.Л. , Богданов Ю.Ф. Нарушение гомологичности синапсиса хромосом в мейозе у ржи Secale cereale L., вызываемое рецессивной мутацией гена sy18 // Генетика. 2009. Т. 45. № 11. С. 1581-1590. (IF=0,427)

46. Чубыкин В.Л. Хромоцентральная природа межхромосомных связей, коориентирующих негомологичные хромосомы в мейозе самок Drosophila melanogaster // Генетика. 2009. Т. 45. № 9. С. 1173-1186. (IF=0,427)

47. Матросова Е.В., Мажейка И.С., Кудрявцева О.А., Камзолкина О.В. Морфогенез и ультраструктура митохондрий базидиомицетов родов Agaricus и Pleurotus // Цитология. 2009. Т. 51. № 6. С. 490-499. (IF=0,476).

48. Pavlova S.V., Kolomiets O.L., Bulatova N.Sh., Searle J.B. Demonstration of a WART in a hybrid zone of the common shrew Sorex araneus L. // Comparative Cytogenetics. 2008. V. 2, No. 2. P. 102-107. (IF= 0,755)

49. Богданов Ю.Ф. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 2. С. 102- 117. (IF= 0,470)

50. Пенкина М.В., Карпова О.И., Захаревич Н.В., Сизова Т.В., Богданов Ю.Ф. Семейство СКАР-ДНК обогащено эволюционно консервативными последовательностями // Молекулярная биология. 2008. Т. 42. № 2. С. 362-369. (IF=0,318)

51. Богданов Ю.Ф. Белковые механизмы мейоза // Природа. 2008. № 3. С. 3-9. (IF=0,149)

52. Чубыкин В.Л. Изучение вредных мутаций в различных линиях Drosophila melanogaster, содержащих мейотическую мутацию c(3)G // Генетика. 2008. Т. 44. № 9. C. 1209 -1215. (IF=0,427)

ПАТЕНТ НА ИЗОБРЕТЕНИЕ № 2419097

1. Анискова И.Н., Брагина Е.Е., Гомберг М.А., Дадашев С.Я., Коломиец ОЛ., Черепанникова М.И. «Способ диагностики нарушения репродуктивной функции у мужчин», выданный Федеральной службой по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам. Получен 20 мая 2011 г. Срок действия патента – 2011-2029 гг.

 

КАНДИДАТСКИЕ ДИССЕРТАЦИИ, ЗАЩИЩЕННЫЕ В 2011-2016 гг.

1. Матвеевский С.Н. "Признаки полового диморфизма мейоза и изменчивость кариотипа у слепушонок рода Ellobius (Rodenta, Mammalia)". Научный руководитель – Коломиец О.Л. 2011.

2. Ацаева М.М. «Оценка генотоксических эффектов лекарственных препаратов на модели синаптонемных комплексов в сперматоцитах мыши». Научный руководитель – Коломиец О.Л. 2013.

3. Спангенберг В.Е. "Динамика структурной организации хромосом в профазе I мейоза у мыши и человека". Научный руководитель – Коломиец О.Л. 2013.

4. Симановский С.А. "Мейотические мутации ржи Secale cereale L.: анализ проявления и использование для изучения механизмов мейоза". Научный руководитель – Богданов Ю.Ф. 2016

ДИПЛОМНЫЕ РАБОТЫ, ВЫПОЛНЕННЫЕ В ЛАБОРАТОРИИ ЦИТОГЕНЕИКИ С 2012 ПО 2016 гг.

СТУДЕНТАМИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ ИМ. М.В. ЛОМОНОСОВА

 

1. Кашинцова А.А. Специфические механизмы синапсиса хромосом и прогрессии профазы I мейоза у самцов, гетерозиготных по хромосомным перестройкам. Кафедра клеточной биологии и гистологии. Научные руководители – Коломиец О.Л.. Матвеевский С.Н. 2014.

2. Луферова А.В. Выявление генетических рисков ИКСИ с помощью иммунофлуоресцентного анализа сперматоцитов I человека. Кафедра клеточной биологии и гистологии. Научные руководители – Коломиец О.Л., Спангенберг В.Е. 2014.

3. Пасынкова К.А. Динамика структурной организации боковых петель хроматина на разных стадиях профазы I мейоза в тотальных препаратах распластанных синаптонемных комплексов. Кафедра клеточной биологии и гистологиии Научные руководители – Коломиец О.Л., Спангенберг В.Е. 2014.

4. Третьяков А.В. Особенности синапсиса и рекомбинации хромосом и инактивации хроматина в профазе I мейоза у внутри- и межвидовых гибридов слепушонок рода Ellobius. Кафедра генетики. Научный руководитель – Матвеевский С.Н. 2015.

5. Куличенко Д.А. Сравнение консервативности соматических и мейотических форм шугошинов – протекторов когезии – у эукариот методами компьютерной биологии". МГУ имени М.В. Ломоносова. Кафедра генетики. Научный руководитель – Гришаева Т.М. 2015.

6. Карягина Т.С. Трансформация структуры осевых элементов хромосом на стадиях диплотены-диакинеза профазы I мейоза. Кафедра клеточной биологии и гистологии. Научные руководители – Коломиец О.Л., Спангенберг В.Е. 2015.

7. Новокрещенова А.Н. Тема «Арест мейоза при нарушениях синапсиса хромосом и репарации двунитевых разрывов ДНК у самцов позвоночных». Кафедра клеточной биологии и гистологии. Научные руководители – Коломиец О.Л., Спангенберг В.Е. 2017.

 

КУРСОВЫЕ РАБОТЫ, ВЫПОЛНЕННЫЕ СТУДЕНТАМИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА В ЛАБОРАТОРИИ ЦИТОГЕНЕИКИ С 2012 по 2016 гг.

1. Третьяков А.В. "Цитогенетические и эпигенетические механизмы профазы I мейоза, обеспечивающие репродукцию гетерозигот по множественным Rb-транслокациям в пределах вида Ellobius tancrei". Студент IV курса кафедры генетики. Научный руководитель – Коломиец О.Л. 2014.

2. Куличенко Д.А. "Повреждающее действие несимметричного диметилгидразина (гептила) на структуру мейотических хромосом в сперматоцитах I порядка мыши". Студентка IV курса кафедры генетики. Научный руководитель – Коломиец О.Л. 2014.

3. Новокрещенова А.А. "Роль апоптоза в нормальном гаметогенезе, бесплодии и эволюции видов. Студентка 3-его курса кафедры клеточной биологии и гистологии". Научные руководители – Коломиец О.Л., Спангенберг В.Е. 2016.

СОТРУДНИЧЕСТВО ЛАБОРАТОРИИ ЦИТОГЕНЕТИКИ

С ДРУГИМИ НАУЧНЫМИ КОЛЛЕКТИВАМИ

1. Взаимодействие с Институтами и ВУЗами России: СПбГУ, ИБР РАН, ИПЭЭ РАН, ИБГ РАН, МГУ им. М.В. Ломоносова, ЧГУ.

2. Международное сотрудничество: Ереванский Государственный Университет, Институт эволюции Университета Хайфы.

 

НАУЧНЫЕ ЭКСПЕДИЦИИ

1. ЭКСПЕДИЦИЯ В АРМЕНИЮ. ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИКИ РЕПТИЛИЙ

На верхней фотографии слева: В.Е. Спангенберг (ИОГен РАН), Э.А. Галоян (Зоомузей МГУ).

На верхней фотографии справа: Э.А. Галоян, М.С. Аракелян (биологический факультет ЕГУ), С.Н. Матвеевский (ИОГен РАН) – в крепости Амберд.

На нижней фотографии (слева): В.Е. Спангенберг, отлов ящериц.

2. ЭКСПЕДИЦИЯ В ИЗРАИЛЬ. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕЙОЗА У ГРЫЗУНОВ С НЕПОСТОЯННЫМ ЧИСЛОМ ХРОМОСОМ

Экспедиция сотрудников лаборатории цитогенетики ИОГен РАН в Израиль по изучению разных видов грызунов с непостоянным числом хромосом. На верхней левой картинке слева направо: Виктор Спангенберг (ИОГен РАН), Имад Шамс, Елена Иваницкая (сотрудники Института эволюции Университета Хайфы, Израиль), Сергей Матвеевский (ИОГен РАН). Нижняя картинка: вид на кратер Махтеш-Рамон.